Hommage à tous les professionnels du végétal.

Osmophores, trichomes, elaïophores et nectaires, leur rôle dans la pollinisation 2/2.


Chez le genre Ascocentrum :
Sous-Tribu : Aeridinae.
Exemple : Actm. curvifolium et Actm. garayi.
Credits : Małgorzata Stpiczyńska, Kevin L Davies,
               Magdalena Kamińska.
Présence d'un éperon nectarifère.
Actm. curvifolium.
A/ Cuticule lisse couvrant la surface de l'épiderme sécrétoire
avec des résidus de nectar.                                             
B/ Poils sécrétoires avec cuticules lisses et résidus de nectar 
(flèche).                    
                                                     





















Actm. garayi.
A/B- Les flèches indiquent la position des poils sécréteurs

dans l'éperon nectarifère.                                  
C- Poils coniques courts avec des résidus de nectar.           























Chez le genre Brasiliorchis :
Sous-Tribu : Maxillariinae.
Exemple : Brasiliorchis schunkeana (Maxillaria) .
Credits : Monika M. Lipińska, Marek Gołębiowski,
Dariusz L. Szlachetko, Agnieszka K. Kowalkowska.


Papilles florales et trichomes situés à la surface du labelle,
papilles coniques présentes du côté externe (abaxial) du labelle.
Sécrétion sur le callus labial glabre et son apex
par des papilles coniques à villiformes.
Énorme quantité de lipide dans l'épiderme,
le sous-épiderme et certaines cellules du parenchyme.
Le tissu labellaire produit des matières lipoïdes et phénoliques,
responsables de la brillance et de l'odeur de hareng pourri.
Présence de trichome sessile dans la partie médiane du sépale dorsal,
structure des sépales latéraux pareil à celle du sépale dorsal.
A- Labelle.
Cal./1- Callus.
     Cal./2- Callus labial glabre avec quelques traces de sécrétion
                flèche blanche.
     Cal./3- Gros plan sur la surface du callus.
Ap./1- Apex du labelle.
            Ap/2- Gros plan sur l'apex labial ridé et papillaire.
A1- Surface ridée et densément papillaire, distalement.
A2- Grossissement des papilles coniques à villiformes.























Chez le genre Capanemia :
Sous-Tribu : Oncidiinae.
Exemple : Capanemia thereziae.

Nectaire sur le labelle.
Nectar sur labelle
de Capanemia thereziae
A/ Parenchyme nectarifère.
Photo :
Ludmila Mickeliunas Pansarin
Emerson Pansarine
Isabel Alves-dos-Santos
Simone de Padua Teixeira.
Jonas Blanco Castro
Rodrigo B. Singer.



Chez le genre Catasetum
Sous-Section Isoceras :

Sous-Tribu : Catasetinae.
Exemple : Ctsm. cristatum, Ctsm. lanciferum.

Les fleurs dimorphes portant des staminodes,
se sont parfaitement adaptées à un mode
de pollinisation exclusivement euglossinophile,
c'est à dire par les abeilles euglossines de la tribu des Euglossini,
(ordre des Hymenoptera, famille des Apidae) qui recueillent
les parfums volatils principalement des terpenoïdes produits
dans l' osmophore des fleurs.

"J'ouvre là, deux parenthèse".
La première ;
ces abeilles mâles,
recueillent des composés parfumés volatilises sur les fleurs
qui agissent comme un attractif et une ressource
pour les Euglossines mâles qui les collectent grâce à une structure
de poils durs présents sur leur pattes antérieures.
Le but de cette récolte est d'en faire du miel.
Lors de la collecte des parfums,
les abeilles entrent en contact avec les staminodes du gynostème
des fleurs staminées mâles qui catapulte le pollinarium sur le corps
de l'abeille.
Lors de la visite d'un fleur pistillée (femelle),
le dépôt de pollinies dans la fente stigmatique peut se produire".
Ces deux staminodes joue le rôle de gâchette au même titre
que la gâchette d'un révolver.

En deuxième parenthèse ;
Il est à noter que la pollinisation par ces euglossines
chez les orchidées du genre Catasetum, Cycnoches, Gongora,
Mormodes, Notylia, Stanhopea, etc...,
est très similaire à la pollinisation d’Araceae sud-américaines.
Si les fleurs d’Orchidées et les inflorescences d’Aracées
sont très différentes,
tout deux ont développé des caractères floraux similaires,
particulièrement dans la nature des odeurs florales
ou la production de cire et/ou huile odorante.

Mais revenons à nos Catasetum.
L'emplacement des osmophores diffère entre les fleurs
pistillées (fleur femelle ♀) et staminées (fleur mâle ♂).
Chez les fleurs pistillées,
des tissus sécrétoires ont été observés sur toute la surface
adaxiale
 côtelée du labelle, mais pas sur ses marges,
alors que chez les fleurs staminées,
ils ont été trouvés sur toute la surface adaxiale
 du labelle
y compris dans les fimbriae.
L'anatomie et l'ultrastructure des osmophores du labelle
des deux types de fleurs sont similaires.
Ils présentent des caractéristiques de cellules métaboliquement
actives,
telles que des mitochondries abondantes,
un réticulum endoplasmique rugueux, des vésicules,
des plastes avec des grains d'amidon et des globules lipidiques.
La sécrétion granulocrinienne et les cycles de contraction
et d'expansion cytoplasmiques semblent permettre la libération
des produits sans entraîner la rupture de la cuticule.

Catasetum cristatum.
A/ Les bords du labelle fimbriés des fleurs mâles ♂semblent être
     des structures spécialisées pour les émissions volatiles ;
     étant composé presque entièrement de cellules sécrétoires.
     Les fimbriae semble avoir une sécrétion de caractère lipophile
.
B/ La structure des tissus sécrétoire, l'osmophore ;
     a un épiderme allant jusqu'à cinq couches sous-épidermiques.


Fimbriae de fleurs mâles  de l'alliance Catasetum cristatum :
Photo : Evelyn P. Franken, Ludmila M. Pansarin & Emerson R. Pansarin.

C/ Ctsmlanciferum :
épiderme avec des cellules papillaires.
D/ Ctsmmultifidum :
Vaisseau vasculaire à l'intérieur des fimbriae.



C/ Ctsmlanciferum :
épiderme avec des cellules papillaires.
D/ Ctsmmultifidum :
Vaisseau vasculaire à l'intérieur des fimbriae.




Chez le genre Comparettia :
Sous-Tribu : Oncidiinae.
Exemple : Comparettia coccinea.
Credits : Emerson Pansarin, Ludmila Mickeliunas Pansarin,
Isabel Alves-dos-Santos.

Éperon nectarifère.
La base du labelle possède deux appendices (cornes)
qui se prolonge dans l'éperon sépalien. 
A- Éperon arqué.
B- Entrées du nectaire (têtes de flèches blanches),
     et les deux cornes labellaires (flèches noires).
C-  Fleur coupée longitudinalement :
      - Glande nectarifère (cercle blanc),
      - Corne labellaire (flèche jaune),
      - Éperon sépalien (têtes de flèches).
D- Éperon sectionné longitudinalement mettant en évidence
     les deux cornes labellaires (flèches jaunes) se terminant
     chaque un par une glande nectarifères (flèches blanches).
E- Détail de l'extrémité de l'éperon montrant la colonne de nectar.
F- Détail d'un nectaire glandulaire à l'intérieur de l'éperon,
     nectar sécrété (flèche blanche).
     Vous noterez les trichomes (ex. dans le cercle blanc).
G- Coupe transversale de l'éperon mettant en évidence les trichomes
      sur les cornes labellaires (flèches noire).
H- Glande nectarifère à l'extrémité d'une corne labellaire
      colorée au bleu de toluidine.
































Chez le genre Cycnoche :
Sous-Tribu : Catasetinae.
Exemple : Cycnoche chlorochilon.

Les fleurs sont dimorphes et varient les unes des autres,
que par la structure du gynostème.
L'osmophore est situé dans la cavité en forme d'œuf du labelle
au niveau de son hypochile (partie basale).
Sa surface est ridée ou légèrement rugueuse,
ce qui augmente la surface d' émissions de parfum.
Les cellules épidermique de la glande forme une cuticule
principalement lisse sans pores visibles,
mais avec la présence de cloques cuticulaire.
Le parenchyme glandulaire du tissus sécrétoire est composé
de cellules épidermique et plusieurs couches sous-épidermique.
Les cellules sécrétoires ont de gros noyaux,
un cytoplasme dense,
et contiennent des gouttelettes lipidiques et des plastes
avec une quantité importante d'amidon,
qui sont probablement impliqués dans la synthèse de substances
volatiles.
Cycnoches chlorochilon possède des glandes sécrétoires
bien définies, comme beaucoup d'autres orchidées parfumées.


Cycnoches chlorochilon fleur ♂
position de l'osmophore et gros
plan de sa surface.




Chez le genre Cymbidium :
Sous-Tribu : Cymbidinae.
Exemple : Cymbidium aloifolium.
Crédits : Arjun Adit, Monika Koul, Ashish Kumar Choudhary,
              Rajesh Tandon.

Osmophores et élaïophores sur labelle.
A/ - Cellules coniques sur le labelle permetant  au pollinisateur
       de bien s'y agripper à l'atterrissage. 
B/ - Osmophores trichomateux au niveau du callus du labelle.
C/ - Élaïophores papillaires chargés de résidus lipidiques
        production et stockage de lipides.


























Autre exemple : Cymbidium tracyanum.
Credits : Małgorzata Stpiczyńska.
Osmophores situés sur la surface axipétale,
principalement à la base des pétales
(non visible sur la photo car derrière le labelle)
et au bord du labelle.
L'épiderme à ces endroits a créé des cellules glandulaires vésiculaires
ou quelque peu allongées, en particulier sur le labelle.
Dans la production de l'odeur,
2-3 couches de cellules sous-épidermiques y participent également.
A/- Bord du labelle avec cellules sécrétrices
      à la surface des osmophores.





















Chez le genre Gomesa (Sygmatostalix) :
Sous-Tribu : Oncidiinae.
Exemple : Gomesa radicans.

Élaïophore sur le labelle.

Gomesa radicans (syn. Sygmatostalix radicans).
Notez l'élaïophore épithélial bien visible au niveau
du callus (cercle).
Sécrétion abondante sur les élaïophores(A)
Photo : Sérgio Akira Adachi.


Exemple : Gomesa jucunda
Nectaire sur labelle.
Vue latérale d'une fleur
de Gomesa jucunda montrant
le nectar accumulé à la base
du labelle.
Photo :
Ludmila Mickeliunas Pansarin
Emerson Pansarine
Isabel Alves-dos-Santos
Simone de Padua Teixeira.



Chez le genre Gongora :
Sous-Tribu : Stanhopeinae.
Exemple : Gongora jauariensisGongora pléiochrome
et Gongora minax.

Des osmophores, des nectaires extra floraux et des élaïophores
ont été observés.
Les trois espèces portent un nectaire structuré sur la bractée
et des osmophores sur les sépales et l'hypochile du labelle.
Chez Gga. minax , le labelle (hypochile) présente des caractéristiques
chimiques et structurelles d'élaïophore et d'osmophore,
suggérant qu'il a les deux fonctions.
Il a été également constaté des interactions entre les fourmis
butineuses et les nectaires de Gongora spp.
Les interactions avec les fourmis attirées par les nectaires
sur les bractées sont bénéfiques pour les orchidées,
car les fourmis aident à la protection des structures reproductrices.










Gga. pleiochroma,
la fleur n'étant pas résupinée,
le labelle sur la photo
présente le coté abaxiale.






Chez le genre : Grobya.
Sous-Tribu : Catasetinae.
Exemple : Grobya amherstiae.
Credits : Ludmila Mickeliunas Pansarin, Marilia de Moraes Castro
             Marlies Sazima.

Élaïophores et osmophores sur labelle.

A - Élaïophore à l'apex du labelle.
B - Osmophore sur la surface externe (abaxiale) du labelle.
Cadre bleu :
Labelle en position basse
C- Élaïophore à la base du du gynostème.
A- Élaïophore à l'apex du labelle.
D- Trois "callus" servant à guider l'huile.
Cadre blanc :
Gros plan sur l'apex du labelle,
suivi d'une coupe longitudinale de ce dernier.
1- Trichomes.
2- Épiderme palissadique (parenchyme palissadique).
3- osmophore.
4- guide d'huile.
Cadre jaune :
Trichomes en gros plan.



Chez le genre Oncidium :
Sous-Tribu : Oncidiinae.
Exemple : Onc. hookerii, Onc. pubes, Onc. ornithorhynchum,
Onc. trulliferum.

Élaïophore sur labelle au niveau du callus.

       Oncidium hookerii.             Oncidium pubes.
Photo : Kevin L Davies, Małgorzata Stpiczyńska.



Chez Oncidium ornithorhynchum,
l'élaïophores se trouve sur les lobes latéraux du labelle.

(Photo : Kevin L. Davies, Malgorzata Stpiczyńska),
Tout comme pour Oncidium trulliferum,
photo ci-dessous.





Chez le genre Paphiopedilum :
Sous-famille : Cypripedioideae.

Des études micromorphologiques ont été menées
sur la surface de sépales dorsaux, synsépales,
pétales latéraux, et staminodes sur trois espèces
de Paphiopedilum de la péninsule malaisienne  
par Edward E. Besi, Lam S. Jia, Muskhazli Mustafa,
Christina S.Y. Yong & Rusea Go,
afin d'améliorer les connaissances de la taxonomie
infragénérique ou l' exigences physioécologiques.
Cette étude a également permis de mettre en évidence
les stratégies, ou plutôt les modes de pollinisations de caractère
trompeuse courante chez ce genre.
Si le staminode exploite les préférences innées de couleur
des syrphes (Syrphidae) pollinisateurs ;
le résultat de cette étude révèle :
- Cires épicuticulaire de l'ornementation
  épicuticulaire, granuleuses ou écailleuses,
- Trichomes non glandulaires ou glanduleux sur sépale dorsal,
   pétale, pétales latéraux, synsépale (labelle) et staminode,
- Papilles globuleuses ou hautes, striées,
- Glandes pustuleuses
- Nectaire sur staminode
- Stomates (nombre variable) sur sépale dorsal, le synsépale,
   les pétales latéraux, le labelle et le staminode.
Il a également été mis en évidence que les trichomes glandulaires,
les papilles et les stomates floraux jouent un rôle essentiel
dans la libération de parfums et de métabolites qui offrent
de la nourriture pour assurer la revisite des pollinisateurs.
Les trichomes non glandulaires quant à eux,
sont classés comme non glandulaires puisqu' ils ne fonctionnent
pas comme des structures sécrétoires.

Trois exemples :
Paphiopedilum barbatum
stomates rares sur le sépale dorsal, le synsépale,
les pétales latéraux, le labelle et le staminode
trichome non glandulaire sur sépale dorsal,
pétale, pétales latéraux, synsépale (labelle) et staminode.

Paphiopedilum callosum var. sublaeve
stomates rares sur les sépales dorsaux, les synsépales
et les pétales latéraux.
trichomes présent sur le sépale dorsal, le synsépale,
les pétales latéraux et le labelle.
Deux grands groupes de trichomes ont été observés
sur le sépale dorsal ; trichomes non glandulaires et glandulaires.
Les trichomes longs et non glandulaires étaient principalement
situés sur les marges et les trichomes glandulaires sur le sépale
dorsal.
Type de trichome : non glandulaire.
Glandes pustuleuses : sessiles, largement dispersées sur les sépales.
Papilles regroupées sur le labelle, globuleuses,
striées et reliées par des stries rayonnantes.

Paphiopedilum niveum
stomates rares sur les sépales dorsaux et les synsépales.
trichomes présence sur sépale dorsal, synsépale, sépales latéraux,
labelle et staminode.
trichomes non glandulaires denses en pétales et sépales.
trichomes glandulaires apparaissent parfois sur le labelle.
Type de trichome : non glandulaire et glandulaire.
Glandes pustuleuses : peu nombreuses sur les sépales,
sessiles à subsessiles, ressemblent à des trichomes subsessiles,
sauf les premiers généralement striés ou reliés par des stries,
ou ressemblent à des papilles,
sauf que les premiers ne sont pas saillants.
Papilles : regroupées sur le labelle, hautes striées.




Chez le genre Phragmipedium :
Sous-famille : Cypripedioideae.
Exemple : Phragmipedium vittatum.

Pollinisation par tromperie.

Phrag. vittatum est pollinisé par les femelles de deux espèces
de syrphes (Syrphidae).
Les œufs pondus par les mouches sur ou à proximité de tâches noires
surélevées sur les fleurs indiquent que l'orchidée imite les pucerons
qui servent de nourriture à leurs larves aphidophages ;
il s'agit là ;
plutôt d'une tromperie visuelle de la part de l'orchidée,
qu'une attirance olfactive ou d'une récompense.
Ces tâches sombres et surélevées ressemblant à des pucerons semblent
attirer l'attention des syrphes sur une zone de glissement.
Cette région a des cellules papillaires projetées vers le bas
et une sécrétion de mucilage qui favorisent le glissement,
provoquant la chute du pollinisateur potentiel dans le labelle.
Ils suivent ensuite une route ascendante spécifique vers les taches
internes ressemblant à des pucerons en s'accrochant aux poils orientés
vers le haut qui facilitent leur prise.
Lorsque les syrphes sont canalisés par la constriction latérale du labelle,
ils passent le stigmate, déposant le pollen qu'ils peuvent transporter.
Plus tard, ils se serrent sous l'une des anthères articulées qui place
les pollinies sur la partie supérieure du thorax.



Chez le genre Papilionanthe :
Sous-Tribu : Aeridinae.
Exemple : Papilionanthe vandarum.
Credits : Małgorzata Stpiczyńska, Kevin L Davies,
               Magdalena Kamińska.

Éperon nectarifère.

A- Éperon nectarifère.                                                           
B- Position relative des poils sécréteurs.                               
C- Poils sécréteurs avec résidus de nectar à leur surface       
et cellules épidermiques à cuticule striée.                     
D- Poils sécrétoires bicellulaires avec des résidus de nectar.























Chez le genre Phalaenopsis :
Sous-Tribu : Aeridinae.
Exemple : Phalaenopsis bellina.
Des monoterpène (géraniol et linalol) sont principalement produit
dans le périanthe, y compris le sépale, le pétale et labelle.



Chez le genre Rudolfiella (Bifrenaria) :
Sous-Tribu : Maxillariinae.
Exemple : Rodolfiella picta.

Élaïophore labellaire au niveau du callus.




Chez le genre Sedirea :
Sous-Tribu : Aeridinae.
Exemple : Sedirea japonica (Phalaenopsis japonica).
Credits : Małgorzata Stpiczyńska, Kevin L Davies,
Magdalena Kamińska.

Présence d'un éperon nectaire.
A- Éperon de Sedirea japonica,                                                    
B- Coupe longitudinale montrant la position de l'éperon nectaire,
C- Éperon coupé longitudinalement,                                            
 montrant l'épiderme interne glabre,                                    
D- Cellules sécrétoires finement papilleuses de l'éperon,              
E- Cuticule lisse des cellules sécrétoires.                                      
























Chez le genre Stanhopea :
Sous-Tribu : Stanhopeinae.
Exemple : Stanhopea graveolens.

L' osmophore papillaire se trouve dans la partie
basale (hypochile) du labelle ;
sa cuticule est très rugueuse,
ce qui augmente la surface d' émissions de parfum.
Son tissu sécrétoire est composé de cellules épidermiques
et plusieurs couches sous-épidermique,
le parenchyme est non glandulaire.
Stanhopea graveolens possède des glandes sécrétoire
s
bien définies, comme beaucoup d'autres orchidées parfumées.





Chez le genre Trichocentrum (Oncidium):
Sous-Tribu : Oncidiinae.
Exemple : Trichocentrum pumilum.

Une substance lipoïdale est produite, stockée
et sécrétée par des trichomes qui se situant
sur les lobes latéraux du labelle.
Cette cire est récoltée et stockée sur les scopa
(structure spécialisée pour le transport du pollen),
de petites abeilles comme Tetrapedia diversipes
par exemple.

A/ Dépot cireux (flèche blanche).
B / Coupe transversale du labelle
montrant les trichomes.    
Photo d'origine : Emerson Pansarine
Ludmila Mickeliunas Pansarin.


















Chez le genre Zygostates :
Sous-Tribu : Oncidiinae.

Élaïophores sur la surface adaxiale des pétales
chez Zygostates ovatipetala,
élaïophores trichomatiques labellaire
au niveau du callus chez Zygostates alleniana,
Zygostates pustulata, Zygostates multiflora,
Zygostates grandiflora et Zygostates lunata.


Photo : Natalia E. Gómiz1,
Juan P. Torretta, Sandra S. Aliscioni.




CONCLUSION :
Outre le nectar et le pollen, les fleurs peuvent offrir des lipides,
des huiles ou des cires/résines en récompense.
Ces récompenses spécialisées ont été rapportées chez les membres
entre autres des Orchidaceae.
La famille des Orchidaceae est l'une des familles
qui comprend une énorme diversité de morphologie florale
et de structures sécrétoires, elle attire de ce fait ;
un large éventail de pollinisateurs qui explorent une variété
de ressources florales varier.
Il est évident qu'osmophores, trichomes glandulaires,
papilles elaïophores et stomates floraux jouent un rôle essentiel
dans la libération de parfums pour attirer et de métabolites
pour offrir une récompense afin d' assurer la revisite
des pollinisateurs.
Les trichomes non glandulaires quant à eux ;
puisqu' ils ne fonctionnent pas comme des structures sécrétoires,
joueraient le rôle de protecteur pour la plante,
mais auraient plutôt un rôle dans le stratagème de pollinisation
qui consisterait à guider ou piéger le pollinisateur.
 
Il est évident que dans un genre, toutes les espèces ne présentent
pas les même caractéristiques, voir aucune.












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