Osmophores, trichomes, élaïophores et nectaires, leur rôle dans la pollinisation 1/2.

Quelques termes

Fleurs qui utilisent des vecteurs de pollinisation :

= Anémophile par le vent
= Hydrophilie par l'eau
= Zoogamie par les animaux :
= Entomophilie, par les insectes :
   - Myophilie, par les insectes butineurs qui se nourrissent

     de nectar.
   - Sapromyophilie, par les mouches saprophages.

     L'inflorescence emet une odeur de charogne,
     de viande en décomposition accompagnée de la couleur

     s'y rapportant.
= Ornithophilie, par les oiseaux
= Chiroptérophilie, par les chauve-souris.

introduction

Pour assurer leur pollinisation,

les plantes ont besoin d'un vecteur tel les insectes

en utilisant différents stratagèmes ;

labelle ressemblant à s'y méprendre aux champignon

chez les Dracula,

labelle marteau chez Porroglossum et Condylago.

Il faut toutefois attirer  "le regard" de l'insecte,

a l'attirer au loin, pour l'inciter à venir visiter la fleur.

Pour se faire ;

la plante par le biais de ses fleurs exerce un attrait

sur le pollinisateur dont elle dépend.

Plusieurs types d’attraits sont alors utilisés :

- L'attrait olfactif pour attirer le polinisateur de loin,

  parfum divers voir phéromones (hormones sexuelles par exemple)

  grâce aux osmophores, trichomes.

- Par la production de chaleur (pouvant s’élever à près de 20 °C

  au-dessus de celle de l’air ambiant) en rapport avec

  la pollinisation pour certaines plantes rencontré chez

  certaines familles, dont les Aracées ;

  provoquante la libération d’odeurs putrides (amines) attirant

  les diptères pollinisateurs,

  l’acide salicylique est responsable de cette

  élévation de température.

- Vient ensuite l’attrait visuel avec des pièces florales

   spécifiquement colorées ou ayant une forme d'insecte,

- Dans certains cas,

   par le gite voir le couvert pour les plantes myrmécophiles,

- Par l’alimentation grâce aux nectaires qui secrètent, stockent

  et distribuent le nectar,

- Par sécrétion d'huile des élaïphores qui eux sont intimement liés

  à l' attrait de récompense ou olfactif,

  comme c'est le cas chez Oncidium trulliferum

  ou Ornithophora radicans par exemple.

Les différentes structures

1/ Élaïophore

Du grec ancien ἐλαία, elaía : olivier, olive, huile ;
et de
φέρω, phérô : porter.

Se dit d'un osmophore qui secrète de l'huile ou d'autres

substances graisseuses à partir de glandes spéciales situées

à l'intérieur de la fleur ou proche d'elle.

Certains font une différence entre osmophore et élaïophore,

ce dernier sécrétant des substances plus huileuses.

En effet, certaines fleurs produisent des huiles récoltées

par leurs pollinisateurs spécialisés qui les accumulent

dans des pattes transformées,

mais pour la plupart, les élaïphore reste des osmophores.

Deux types distincts d'élaïophores ont été classés,

à savoir le type épithélial et trichomateux (papillé).

Chez les orchidées,

les espèces productrices d'huile semblent être limitées

à quelques sous-famille des Epidendroideae et des Orchidoideae.
Dans ces taxons,

ces glandes sébacées occupent différentes positions

sur les fleurs et n'ont pas de simple motif morphologique

étant de l'épithélium et/ou types de trichomes.
Cependant,
ces organes sécrétant de l'huile se produisent le plus souvent

sur les deux lobes latéraux du labelle ou sur le callus.

Gomesa radicans
(syn. Sygmatostalix radicans),
élaïophore épithélial au niveau
du callus.
Photo : Kevin L Davies.

2/ Nectaire

Organe glanduleux sécrétant, stockant et excrétant le nectar,

liquide sucré attirant les pollinisateurs ;

essentiellement floral mais qui peut être extra floral,

sur bourgeon, feuille voir pétiole.

En restant simple,

ce sont des osmophores spécialisés dans la production,

le stockage et la distribution de nectar.

Nectaire sur pétiole (Prunus avium).

Nectaire sur pétiole

(Passiflora edulis).  

Éperon nectarifère

(ou organe nectarothèque)

de Pabstiella mirabilis.

       

3/ Osmophore et Trichome

3a/ Les osmophores :

Dans le cas présent ;

souvent impliqués dans la pollinisation trompeuse

chez les orchidées,

l'osmophore d'origine épidermique et liées au phloème

est de caractère glandulaire,

glande qui sécrète des substances volatiles

à l'origine de l'odeur des fleurs ;

matières lipidiques, grains d'amidon et composés phénoliques,

terpen.
Les osmophores se définissent donc comme des glandes florales

spécialisées dans la biosynthèse et la sécrétion des parfums floraux.

En fait il est question d'une zone à un endroit précis de la plante

qui comporte un tissu sécrétoire qui peut avoir une ou plusieurs

couches d'épaisseur supportant des trichomes glandulaires

de différentes formes ;

du grec τρίχωμα, trikhoma : "croissance de poil" qui eux,

en restant simple ;

permettent la diffusion des molécules ou êtres nectaires.

3b/ Les trichomes, glandulaire ou non :

Les trichomes peuvent êtres glandulaires ou non,
sous différentes formes pouvant prendre parfois

des formes d'écailles ou de papilles.
Ils peuvent être unicellulaires ou multicellulaires, ramifiés ou non.

Ils peuvent êtres sécrétoires ou absorbants,

voir rétenteurs d'eau.
Six types de trichomes : les bulbeux, les capités à tige

ou sessiles et les trichomes à cystolithe.

A/ Trichome unicellulaire

      non glandulaire 

B/ Trichome à cystolithe.

C/ Trichome capité sessile.

     

D/ Trichome capité à tige

     glandulaire.

E/ Trichome bulbeux simple.

F/ Trichome bulbeux complexe.

Photos : Dr. David J. Potter (GW Pharmacuticals)

G/ Trichome ramifié.

A/ B/ G/

les trichomes non glandulaires ne

participent pas à la production,

au stockage et à la libération

de composés chimiques biologiquement actifs,

contrairement aux trichomes

glandulaires.

Au lieu de cela,

ils aident principalement

à la protection physique des plantes contre les stress biotiques et abiotique,

formant une barrière protectrice contre la faible humidité,

les températures élevées et le rayonnement solaire.

Ils peuvent également servir à orienter le pollinisateur en l' empêchant

de remonter un labelle

3c/ Chez qui trouve t'on les osmophores

      et trichomes, voir nectaires ;

      sur quelle partie de la plante ?

On retrouve des osmophores et trichomes chez de nombreuses

familles de plantes ;

pour exemple,

je citerais seulement :
= Famille des Apiaceae
   Coriandrum sativum (coriandre),

   Foeniculum vulgare (fenouil),

   Pimpinella anisum (anis)...
= Famille des Astéraceae
   Chamaemelum nobile (camomille),

   Artemisia vulgaris (armoise),

   Artemisia dracunculus (estragon),

   Artemisia absinthium (absinthe)...

= Famille des Araceae

   Anthurium, Arum, Dracunculus, Amorphophallus,

   Arisaema...

= Famille des Cupressaceae
   Cupressus (cyprès),

   Juniperus (genévrier commun ou genièvre)..

= Famille des Géraniaceae
   Pelargonium graveolens et Pelargonium rosat...
= Famille des lamiaceae (Labiaceae)
   Lavandula (lavande), Romarinus (romarin),

   Salvia (sauge), Thymus (thym)...
= Famille des Lauraceae
   Laurus nobilis (laurier), Cinnamomum verum (cannelle),
   Aniba rosaeodora (bois de rose),

   Cinnamomum camphora (camphrier)...
= Famille des Myrtaceae
   Eucalyptus, Syzygium aromaticum (giroflier),
   Myrtus communis (myrte), Melaleuca (niaouli)...
= Famille des Oleaceae
   Jasmimum (jasmin)
= Famille des Orchidaceae
   Masdevallia, Pleurothallis, Gongora, Phalaenopsis...
= Famille des Pinaceae
   Abies (sapin), Pinus (pin), Cedrus (cèdre)...
= Famille des Rosaceae
   Rosa (rosier)
= Famille des Rubiaceae
   Gardenia jasminoide
= Famille des Rutaceae
   tous les agrumes...
= Famille des Violaceae
   Viola odorata (violette odorante)...
et bien d'autres.

Leur localisations sur la plante est variable ;

feuille, fleur, tige , bourgeon ou fruit,

ou sur le labelle pour les Orchidaceae.

Nous allons nous intéresser seulement 

à la famille des Orchidaceae

en citant quelques exemples.

Mais là encore et toujours,

bons nombres de recherches sont en cours.

Il est évident que je commence par des Pleurothallidinae.

Chez le genre Scaphosepalum :

Les osmophores des fleurs non résupinées

sont présents les surfaces adaxiales des apex latéraux des sépales,

de l'apex des sépales dorsaux ou des trois, selon l'espèce.

Les sépales dorsaux peuvent être charnus,

cylindriques et fonctionner comme des osmophores le long

de leurs parties distales.

Chez toutes les espèces,

seuls l'épithélium et/ou quelques couches sous-jacentes

ont un cytoplasme dense avec de gros noyaux,

de nombreuses mitochondries et des citernes inhabituellement

abondantes de réticulum endoplasmique.

Les cellules des autres couches sont très vacuolées ou les plastes

peuvent contenir des grains d'amidon.

Des gouttelettes osmiophiles(1) et lipophiles (2)

de différentes tailles se produisent dans de nombreuses

cellules des deux surfaces de l'épiderme (supérieur et inférieur).

Scaphosepalum

fimbriatum.

                Scaphosepalum lima.

Chez le genre Restrepia :
Les osmophores sont situés aux apex

des sépales ou pétales voir les deux.  
Les cellules papillaires présentes

sur synsépales, épichile labial

et cals labiaux,

fonctionnent comme nectaires

ou osmophores.

                                                                                       Restrepia mohrii.




Chez le genre Trisetella :
Il semblerait, et suivant l'espèce ;

que les osmophores se situeraient aux apex des sépales. 
Les élargissements épais des sommets des

queues sépaliens chez Tris. pachycaudata

sont similaires aux osmophores sur le sépale

dorsal et les pétales de certaines espèces

de Restrepia.

                                                                                               Trisetella triglochin.

 
Chez le genre Octomeria :

sur quinze espèces étudiées,

  Vue latérale du gynostème

d' Octomeria lichenicola montrant :

(a) les appendices falciformes (ailes),

(b) le pied rallongé du gynostème avec

(c) cellules papillaires.

on trouve des trichomes

sur le pied rallongé de la colonne

chez certaines espèces.

Sur les sépales et pétales,

des structures semblables à des

trichomes adaxiales mais sans

osmophore (suivant les espèces).

Le labelle présente un épiderme

unisérié à cellules ovales

à irrégulières et un mésophylle

à parenchyme homogène

et des idioblastes à raphides.

Les callosités et les sillons

du labelle se sont avérés être

des régions sécrétoires.

Des tests se sont avérés positifs pour l'amidon dans les sépales,

les pétales et le labelle et positifs pour les osmophores

du labelle.


 Chez le genre Lepanthes voir là

Chez le genre Acianthera :
Le labelle présente des cellules épidermiques

et la première couche mésophylle est impliquée

dans les processus de sécrétion sucrés,

il s'agit par conséquent de nectaires.

Des composés volatils azotés sont également

émient par des osmophore de certaines parties

des sépales.

Acianthera aphtosa.

A l'inverse de ce que l'on pensait,

la production de nectar chez ce genre rend

la sapromyophilie discutable,

malgré le fait que ces fleurs présentent des caractéristiques

de ce syndrome floral.

Il semblerait que la présence d'osmophores sur les sépales

renforce le fait que cette localisation est commune

chez les Pleurothallidinae.

Chez le genre Trichosalpinx :

Des cellules papillaires se trouvent à la surface des labelles

et ont un effet mécanique, fonction imitant la texture corporelle

des insectes femelles.

Chez le genre Masdevallia et affilié :

Osmophores et trichomes sont présents

sur les sépales,

il semblerait que le labelle ne comporte ni

osmophore ni nectaire.

Cependant il faut rester prudent et ne pas 

généraliser en tenant compte du nombre d' espèces,

plus de 550. 

Trichomes chez Masd. agaster à gauche

et Masd. glandulosa à droite.

(1) osmiophile :

     Terme utilisé en chimie pour décrire la propriété d'une substance

     à se dissoudre facilement dans certaines conditions.

(2) lipophile :

     Qui retient les substances grasses.

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