des plantes, leur tropisme(1),ainsi que dans leur autoprotection,
mais pas que...
Les phytohormones, nommées également hormones végétales,
sont des molécules chimiques organiques anabolisées par les plantes,
ou le produit du métabolisme secondaire des plantes.
Il peuvent également être le résultat d'une interaction entre
différentes molécules ;
mais dans se cas, ce n'est plus vraiment une phytohormone.
Pour avoir la dénomination de phytohormone,
il faut correspondre à trois critères :
- Une substance doit être anabolisée par la plante (endogène)
et non obtenue par ou de l'environnement.
- Elle doit agir à faible dose (oligodynamique)
- Et enfin, elle doit être vectrice d'une information apportée
à une cellule qui lui est sensible et influence ou transforme
son fonctionnement.
Quelques exemples.
Les auxines
Exemple :
= Acide indole-bulyrique,
- Acide indole 3β-acétique (AIA ou IAA),
- Acide-1-3β indolacétique (AIB),
- Acide naphtalène acétique (NAA ou ANA)
(α-acide naphtalène acétique)
- Acide phénylacétique ou acide alpha-toluique
- Acide 2,4-dichlorophénoxyacétique (2,4-D)
Au sens strict,
l'auxine est de l'acide indole-acétique.
Le terme d'auxines fut ensuite élargi à un ensemble
de substances possédant des propriétés physiologiques
voisines et une conformation chimique apparentée.
La synthèse de l'auxine s'effectue dans les apex des tiges,
dans les méristèmes et jeunes feuilles des bourgeons terminaux.
Les auxines étant phototropique,
Un apport de lumière dissymétrique de la tige entraîne
une synthèse différenciée de l’auxine du côté éclairé
vers le côté sombre via des transporteurs PIN(2).
Ainsi,
le côté ombré d'une tige contient plus d'auxine et s'allonge,
ce qui fait que la pousse se plie vers la lumière (schéma 1).
Leurs rôles :
- Propriété stimulante et régulatrice de la croissance,
- Stimulation de l'élongation cellulaire,
en provoquant un relâchement de la paroi cellulaire
et en agissant les synthèses protéiques, en modifiant l'expression génique.
Il est établi que l'auxine agit sur l'activité génique en régulant
la synthèse d'ARNm codant pour des protéines nécessaires
à l'élongation.- Régulation de la division et de la différenciation cellulaire,
- Messagers des réponses géotropiques(3) (gravitropismes)
et phototropiques(4) (schéma 2),
- Régulation de l'abscission,
- Stimulation de rhizogène adventive
(si la concentration d'auxine est assez forte),
- Influencent positivement les gibbérellines,
- Les auxines stimulent les mitoses sur certains méristèmes, elles n'agissent pas (ou peu) sur la prolifération au niveau
des méristèmes primaires mais agissent fortement sur la
prolifération des cambiums.
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| Schéma 1 |
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| Schéma 2 |
Les cytokinines
Zéatine ou N6-isoentényladénine,
Isopentényladénine (IPA)
Cette hormone est présente dans presque tous les tissusde la plante mais particulièrement abondante dans les graines
et les fruits.
Elle est, pour l'essentiel, synthétisée sur place ;
donc de ce fait,
se trouve généralement en quantité suffisante à l'endroit d'utilisation,
mais ce sont surtout les tissus proches de l'apex racinaire
qui sont impliqués dans cette production.
Pour les tissus à prolifération intense,
un complément de cette hormone peut être nécessaire,
et migre donc de l' apex racinaire vers les tissus demandeurs via
la sève brute.
Leurs rôles :
- Stimulation de la division cellulaire,
- Régulation et différenciation cellulaire,
des bourgeons et des racines ;
sous réserve de la présence de faibles doses d'auxine,
- Grandissement des cellules foliaires,
- Inhibition de la sénescence des feuilles.
Les gibbérellines
Exemple :
Acide gibbérellique GA3,
il existe de nombreuses gibbérellines (de GA1 à GA110)
La synthèse de cette hormone s'effectue dans des régions
diverses de la plante mais,
dans des tissus aux divisions actives.
Les sites de synthèse des gibbérellines sont les jeunes feuilles,
les fruits, les graines, les apex des tiges (caulinaires sauf méristème)
et des racines (racinaires).
Leurs rôles :
- Élongation des entrenœuds
(forte stimulation chez les mutants nains),
- Montaison des plantes en rosette,
- Levée de dormance des graines et des bourgeons,
-Régulation de l'utilisation des réserves lors de la germination.
Éthylène (ou éthène)
Exemple :
Éthylène
Elle est synthétisée dans la plante à partir
de la L-méthionine par un processus complexe.
Son rôle :
- Perturbation de l'élongation cellulaire,
- Perturbation des réponses géotropiques,
- Accélération de la sénescence foliaire et de la maturation des fruits,
- Stimulation de l'abscission.
Acide abscissique
Exemple :
Acide abscissique (ABA)
Les chloroplastes constituent probablement le principal
mais pas l'unique site de synthèse de l'ABA.Son rôle :
- Effet inhibiteur général de la croissance cellulaire,
- Régulation de la dormance des bourgeons
- Régulation de la dormance des graines
(induit la synthèse des protéines de réserves),- Régulation de l'abscission des feuilles, des fleurs et des fruits,
- Régulation du fonctionnement des stomates en situation de stress.
Les jasmonates
Exemple :
Acide jasmonique et ses esters(5) La présence de ces hormones ainsi que leur quantité,
Leur rôles :- Principalement connus pour leur rôle de signal d'alarme
en cas de blessure par exemple par des herbivores
ou dans des infections pathogènes.
- En complément de l'auxines,
ils sont également régulateur de la croissance et du développement
de la plante en ralentissant la croissance normale et les processus
de développement qui sont sensibles au stress environnemental,
ils favorisent ainsi des réponses multiples de la plante
aux conditions stressantes (sècheresse, chaleur , etc...).
Ils favorisent également le développement des fleurs et des fruits.
la germination des graines dormantes,
- A taux élevés, ils favorisent l'accumulation des protéines de stockage
(les gènes codant des protéines végétales de stockage sont sous
le contrôle de ces hormones),
- Ils jouent un rôle dans la résistance aux insectes et aux maladies.
L'anisole
A un rôle de métabolite végétal.
Le florigène (hormone de floraison ou anthogène)
La plante mesure la durée de la nuit par des récepteursde lumière rouge (phytochrome) et bleue (cryptochrome),
qui interagissent avec l'horloge moléculaire interne.
En effet,
c'est la lumière captée par les feuilles qui induit la modification
du devenir des cellules embryonnaires situées à l'extrémité
des tiges (méristème terminal) et provoque leur programmation
vers la génération de fleurs au lieu de feuilles.
Un message ;
une protéine, nommée FT (Flowering locus T) et synthétisée
dans les tissus conducteurs foliaires (phloème) est donc transmis
des feuilles vers les méristèmes par la sève élaborée.
Suite à ce signal ou si vous préférez message ;
une seconde protéine (FD) produit uniquement dans les bourgeons
apicaux de la plante,
entre en réaction avec la protéine FT lorsque celle-ci atteint
les cellules des bourgeons apicaux.
Le vrai florigène est en fait la combinaison de ces deux protéines.
Son rôle
Contribue à l'induction florale mais également tout comme l'éthylène,au début de la sénescence.
Les phénols
Exemple :
- acide salicylique - capsaïcine
- tétrahydrocannabinol
les phénols sont des alcools aromatiques produits
par les végétaux.
Les phénols simples, déchets du métabolisme végétal,
sont assemblés en polymères ou pseudo-polymères
comme la lignine.
Quatre principales familles de composés phénoliques
se distinguent : les acides-phénols, les flavonoïdes,
les anthocyanes et les tanins.
Leur rôle :
Certains phénols ont des fonctions biologiques importantes,
comme la défense biochimique contre les micro-organismes
et champignons.
Dans le cas de la capsaïcine, ce phénol produit une sensationde brûlure dans la bouche.
Du point de vue biologique,
il permet aux fruits, et donc aux graines de la plante qui les produit,
d'être moins exposés à la prédation ;
de plus,
contrairement aux mammifères,
les oiseaux ne sont pas sensibles à son effet,
ce qui favorise la dispersion des graines.
Les phénols,
c'est le cas de l'acide salicilique ;
peuvent également agir comme un signal hormonal
pouvant déclencher, dans certains cas,
une thermogenèse végétale.
Les polyphénols
Produits du métabolisme secondaire des plantes.Fait partie du groupe des phénols.
Exemple :
- flavonoïdes
- tanins
- lignines
Leur rôle :
Les flavonoïdes donnent à de nombreux fruits et légumes
leurs couleurs vives.
Les tanins possèdent la capacité de précipiter les protéines,alcaloïdes et polysaccharides, à partir de leur solution aqueuse.
La lignine,
principal composant du bois avec la cellulose et les hémicelluloses,
a pour fonctions de conférer de la rigidité et de la résistance
mécanique aux parois cellulaires,
d'apporter une imperméabilité à l'eau et une résistance
à la décomposition.
Le carvacrol
Phénol monoterpénoïde, il a un arôme chaud et piquant,
caractéristique de l'origan.
Le carvacrol se trouve dans les huiles essentielles obtenues
notamment à partir de l'origan, du thym, du cresson alénois
ou de la monarde.
Son rôle :
inhibe la croissance de plusieurs souches de bactéries.
On attribue l'origine de ces propriétés antimicrobiennesà une désorganisation de la membrane bactérienne.
Conclusion.
Dans le domaine des phytohormones,
il nous reste encore beaucoup de choses à découvrir ;
découvrir de nouvelles molécules,
leur rôle sur le métabolisme des plantes,
leur interactions
leur action préventive ou protectrice,
leur rôle sur la communication entre individus végétaux
du même genre ou espèce voir famille,
voir complètement différents.
(1) Tropisme :
Du grec tropos, direction.
Orientation de croissance présentée par les organes végétaux
en réponse à diverses stimulations unilatérales, physiques (lumière, pesanteur)
ou chimiques (humidité, présence de certains ions, etc.).
Synonyme : taxie, ex : phototaxie est = à phototropisme.
(2) Transporteur PIN : ou l'oxydation.
(3) Géotropisme (géotaxie) :
Orientation de croissance imposée aux organes végétatifs
des plantes (racine et tige) par les champs de gravitation,
en particulier par la pesanteur.
"Géotropisme" a depuis été remplacé par celui de "gravitropisme".
(4) Phototropisme (phototaxie) :
Mouvement de croissance des tiges et des racines,
provoqué par une répartition anisotropique de la lumière.
Si l'organe s'oriente en direction de la lumière,
son phototropisme est dit positif (tiges, hampes florales) ;
en sens opposé, il est dit négatif (racines).
(5) Ester(s) :
Composé organique résultant de la condensation d'une molécule d'alcool
ou phénol et d'une molécule d'acide (notamment d'un acide
carboxylique) avec élimination d'une molécule d'eau.
Ainsi,
les esters d'acides gras végétaux sont fabriqués par transestérification
(réaction d'un ester sur un alcool pour donner un autre ester)
réaction chimique durant laquelle un ester (les huile et graisse végétal)
se transforme en un autre ester.
