Taxonomie : à y perdre la tête ou son latin,

 dans toute sa complexité.

Trois exemples,

Andinia et Lepanthes, intimement liés,

Pleurothallis crocodiliceps.

Au vue des études et recherches sur les Pleurothallidinae,

la taxonomie de ce sous-tribu a une histoire complexe

et déroutante ;

il en va de même pour bon nombres d'espèces autres

que ceux du sous-tribu des Pleurothallidinae.

Ce sous-tribu parait être pour l'instant dans un éternel

remaniement et à ce jour,

il est difficile de dire que la classification soit définitive,

loin de là.

Pour essayer de mieux comprendre,

je citerais des exemples très éloquent démontrant 

la complexité de la taxonomie et les affinités d'espèces

ou genres entre eux, rendant la chose encore plus compliqué ;

ainsi que la raison du nombre important de synonyme.

Extrait d'un article publié dans Phytotaxa · Fevrier 2017,

auteurs :

Mark Wilson du Colorado College,

Sebastian Vieira de la Fundacion Ecotonos,

Graham Sadlon Frank de l'Oregon State University 

et de A. P. Karremans de l'University of Costa Rica.

Je concède que l'article est long et rébarbatif à lire,

mais cela explique bien une des complexité de la taxonomie.

Certaines espèces précédemment placées dans
le genre Lepanthes voir Pleurothallis,
ont été à un moment ou à un autre,
classées dans les genres Andinia, Brachycladium,
Lueranthos, Masdevalliantha, Neooreophilus, Oreophilus,
Penducella, Salpistele et Xenosia.
Parallèlement ;
beaux nombres d'espèces étaient placées dans le genres Lepanthes.
Luer transféra deux espèces de Lepanthes,
Lths. dielsii et Lths. pensilis dans le genre Salpistele.
Plus tard, Luer a subdivisé Salpistele en sous-genre :
Salpistele Salpistele et sous-genre Salpistele Andinia,
basé sur les différences entre les espèces dans leur mode
de croissance et de distributions.
Par la suite, Luer a reconnu que les différences entre
ces deux sous-genres étaient suffisamment distinctes pour justifier
d'une re-classification du sous-genre Andinia au générique

de genre Andinia.
A cette époque, Andinia ne contenait que les deux espèces,
Andinia dielsii et Andinia pensilis,
bien que cela n'ait pas duré longtemps,
car plusieurs autres espèces du genre Pleurothallis allaient bientôt

être ajouté.

Luer créa le sous-genre Pleurothallis Aenigma,
pour inclure l'espèce énigmatique Pths. dalstroemii,
Pths. ibex, Pths. schizopogon, Plths. trimytera
et Pths. vestigipetala.
Il ajouta trois autres espèces au sous-genre:
Pths. hystricosa, Pths. pentamytera et Pths. pogonion.
Par la suite,
deux autres espèces, Pths. panica et Pths. lappacea ont été ajoutés.

La première étude phylogénétique moléculaire
de la sous-tribu Pleurothallidinae (Pridgeon et al. 2001),
basée sur une petit échantillonnage d'espèces des différents
genres et sous-genres et comprenant uniquement A. pensilis d'Andinia,
a conclu que Pleurothallis était hautement polyphylétique*,

c'est à dire de plantes qui semblent n'être pas tous issus

des mêmes ancêtres, par opposition à monophylétique***..

Pridgeon & Chase ont ajouté Pths. lappacea
du sous-genre Aenigma à leurs analyses phylogénétiques
et ont constatés qu'il était sœur d'A. Pensilis.
Cette observation était une preuve suffisante pour étendre
le concept d'Andinia pour inclure les dix espèces de Pleurothallis
sous-genre Aenigma,
portant à douze le nombre total d'espèces d'Andinia
(Pridgeon & Chase 2001).
Morphologique similitudes du rhizome, des ovaires,
du labelle et de la colonne entre Andinia et Pleurothallis
sous-genre Aenigma,
ainsi que les distributions uniquement dans les Andes

ont soutenu cette expansion d'Andinia

(Pridgeon & Chase 2001; Pridgeon 2005).

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Le deuxième exemple est tout aussi éloquent.

Luer éleva Lepanthes section Brachycladae au statut

de sous-générique, ou si vous préférez ;

de sous-genre,

lui donnant le nom de genre Lepanthes sous-genre Brachycladium.

Luer a décrit plus tard dix nouvelles espèces et délimité deux

nouvelles sections du sous-genre, qui contenait à cette époque

24 espèces.

Par la suite,

Luer (2005) a élevé le sous-genre Lepanthes Brachycladium

au statut générique sous le nom de Brachycladium,

comprenant alors 35 espèces.

Toutefois,

le nom Brachycladium était déjà occupé par un champignon,

faisant ainsi du nom de Luer un homonyme postérieur et motiva

Archila & Higgin (2008) pour proposer Oreophilus comme nom

de substitution.

Ce nom, cependant, n'était pas valide,

puisque Archila et Higgins (2008) ont inclue A. dielsii,

l'espèce type d'Andinia, dans leur circonscription d'Oreophilus.

Réalisant l'erreur, Archila et Higgins (2009) ont proposé un nouveau

nom pour le genre, Neooreophilus, cette fois valablement.

Quelques mois plus tard, Luer & Thoerle (2010) ont publié

le nom Penducella pour remplacer Brachycladium et Oreophilus,

créant involontairement un synonyme de Neooreophilus.

Bien que Neooreophilus ait été valablement proposé

et que de nouvelles espèces aient étés décrites dans le genre,

le nom générique n'a pas été largement accepté,

ni par les taxonomistes, les botanistes de terrain ou les amateurs.

De plus ; en 2015, 

le genre n'a même pas été considéré comme accepté par Chase et al.

dans leur classification actualisée des Orchidaceae.

Les résultats préliminaires des analyses moléculaires phylogénétiques

de Wilson & Jost,

a montré que Neooreophilus constituait un groupe monophylétique***

qui n'était pas étroitement lié à Lepanthes.

Au lieu de cela, Neooreophilus était le plus étroitement lié à Andinia

tel que l'avaient défini Pridgeon et Chase (2001), Luer (2005)

et Chase et al. (2015).

La similitude entre Andinia et Neooreophilus a été confirmée après

le séquençage d'espèces supplémentaires dans une analyse élargie

qui comprenait également des espèces de Xenosia et Masdevalliantha

en raison de la concordance morphologiques végétatives avec

certaines espèces d'Andinia (Wilson & Jost, présenté en 2009;

publ. 2011).

Pour  Xenosia et Masdevalliantha, ils étaient dissociés de Pleurothallis.

Luer & Escobar (1983) ont commenté la parenté possible

de Pleurothallis xenion et Pleurothallis spiralis.

Lindley et Luer ont ensuite créé le sous-genre Pleurothallis Xenion

pour les deux espèce.

Luer a même décrit ces espèces ayant une croissance

et des ramicaules courts ;

avec des membres de Pleurothallis subgenus Aenigma,

que Pridgeon et Chase (2001) ajouteront plus tard à Andinia.

Luer (2004) éleva Pleurothallis sous-genre Xenion au statut générique,

lui donnant le nom de Xenosia,

avec seulement deux espèces Xenosia spiralis et Xenosia xenion.

En 1983,

Luer et Escobar avaient reconnu des similitudes

dans les habitudes de croissance de Pths. xenion et Pths. longiserpens,

cependant en 1986,

Luer n'a pas placé Pths. longiserpens dans le sous-genre Xenion.

Au lieu de cela,

et ceux dans sa première organisation des Pleurothallis ;

Luer a créé le sous-genre Masdevalliantha pour deux espèces,

Pths. longiserpens et Pths. masdevalliopsis.

Plus tard en 2001,

Szlachetko & Margonska ont élevé le sous-genre au statut générique

sous le nom de Masdevalliantha,

englobant uniquement les deux espèces,

Pths. longiserpens et Pths. masdevalliopsis.

Aucun de ces noms génériques Xenosia ou Masdevalliantha

n'est entré dans l'usage courant,

ni n'a été acceptés par les taxonomistes toujours considérés comme

des synonymes de Pleurothallis.

En 2001,

les études phylogénétiques moléculaires pionnières

de Pridgeon et al. sur Pleurothallidinae a démontré que bon nombre

des genres reconnus à cette époque étaient soit polyphylétiques*,

soit paraphylétiques** et qu'un échantillonnage et qu'un séquençage

devrait être effectué dans les différents groupes afin de caractériser

les genres monophylétiques***.

Au courant de ces dix dernières années,

un certain nombre d'études de phylogénétique moléculaire

ont été publiées sur plusieurs genres chez Pleurothallidinae,

dont: Acianthera, Anathallis, Masdevallia , Pabstiella, Phloeophila,

Specklinia et Stelis.

D'autres études de phylogénétique moléculaire sont en cours

et des rapports préliminaires ont été publiés, dont Dracula,

Masdevallia, Porroglossum et Scaphosepalum.

Plusieurs de ces études ont confirmé la présence de polyphylétismes

et de paraphylétismes dans les genres circonscrit sur la base

de la morphologie,

nécessitant la recirculation des genres suite à la mise en évidence

ou non des relations de parenté suite à la phylogénie****

basé sur des données moléculaires.

En 2005,

les analyses phylogénétiques préliminaires de Pridgeon & Chase

et Wilson & Jost en 2009 et 2011;

suggèrent que les espèces des quatre genres Andinia,

Masdevalliantha, Neooreophilus et Xenosia étaient probablement

apparentées et peut-être que Andinia devrait être redéfinie.

Les données étaient cependant basées principalement

sur des séquences d'ADN ribosomique ou ADNr ITS,

et seulement d'un nombre relativement restreint d'espèces.

Une études plus complète, examine les relations phylogénétiques

entre les espèces d'Andinia, Masdevalliantha, Neooreophilus et Xenosia,

en utilisant à la fois des STI nucléaires et du matK plastidique

afin de déterminer si ces espèces forment un groupe monophylétique.

Contrairement à ce que nous pourrions croire,

se basé sur l'anatomie de la fleur serait plus simple

pour définir un genre ou une espèce ;

et bien pas du tout.

Le troisième exemple pourrait se basé rien que sur l'anatomie

du labelle ou colonne de Pleurothallis crocodiliceps ;

voyez ces photos de l'espèce en question,

et ses différences notables.

Variabilité du gynostème chez Pths. crocodiliceps.

Variabilité du labelle chez Pths. crocodiliceps.

Et ce n'est pas le seul exemple,

bien au contraire.

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* Polyphylétique se dit d'un groupe d'êtres vivants

  n'ayant pas d'ancêtre commun direct.

** Paraphylétique, par opposition à monophylétique,

   se dit d'un groupe d'êtres vivants qui contient une partie

   (mais pas la totalité) des descendants d'un ancêtre

   (qui constitue leur ancêtre commun) ainsi que cet ancêtre,

   à l'exclusion de tout autre organisme qui n'en descendrait pas.

***groupe monophylétique, ou groupe holophylétique,

    est un ensemble taxinomique phylétique composé des taxons

    se partageant des caractères dérivés,

    c'est-à-dire qu'ils sont tous des descendants de l'ancêtre commun

    le plus récent.

**** La phylogenèse ou phylogénie,

      est l'étude des relations de parenté entre êtres vivants :

      entre individus ; entre genres ; entre espèces.