Hommage à tous les professionnels du végétal.

Pleurothallidinae CAM ou C3


Nous pensions depuis fort longtemps,
que les orchidées sont des plantes au métabolisme CAM.

Alors...les orchidées...métabolisme CAM ou pas CAM ?
Il en serait de même pour toutes les orchidées ??

Vaste monde que cette famille de plantes aux nombreux genres,
aux nombreuses espèces,
où vous y trouverez cachées de ci de là des exceptions,
qui anéantirons toutes affirmations,
des phénomènes hors du commun qui remettrons en cause
des années d'études, de recherches dans tel ou tel domaine.

Partant du principe de généralité,
il était évident que les Pleurothallidinae furent logés
au même régime CAM ;
si je peux m'exprimer ainsi.

C'est ainsi que des recherches ont étés faites sur l'adaptation
des orchidées à leur environnement.
Un échantillon de 1022 espèces de tous genres
natives du Panama et Costa Rica fut étudier entre autre sur la
présence d'orchidées au métabolisme dit CAM.
Je reprécise...
" que 1022 espèces et seulement du Panama et Costa Rica ".
1103 espèces c'est déjà beaucoup et très bien,
mais une grosse goutte d'eau par rapport au plus des 30000
espèces d'orchidées dans le monde ;
et que du Panama et Costa Rica,
alors que les orchidées sont représentées sur chaque continent.

Il est évident ou plutôt quasiment certain,
qu'il y a encore beaucoup à découvrir, à redéfinir ;
à émettre des hypothèses qui peu de temps après
seront contestées, modifiées par d'autres.

L'étude en question a été faite par Louis S. Santiago,
John C. Cushman, Klaus Winter et Kathia Silvera ;
Spécialisé en biochimie, biologie moléculaire, botanique,
écologie et Biologie évolutive.

Le résultat de cette étude est éloquent et a permis de mettre
en évidence qu'au final,
les orchidées au métabolisme CAM ne sont pas aussi nombreuses
et que la majeur partie de ces dernières on un métabolisme
classique de C3.

Nous allons ici,
juste nous intéressé au Pleurothallidinae.


Genre CAM
- Acianthera ( sauf exception )
- Myoxanthus ( sauf exception )
- Specklinia


Genre en C3
- Platystele
- Scaphosepalum
- Dryadella
- Stelis
- Pleurothallis ( sauf exception )
- Trisetella
- Dracula
- Masdevallia
- Trichosalpinx
- Anathallis
- Lepanthes
- Zootrophion
- Restrepia
- Barbosella
- Restrepiella
- Restrepiopsis
- Dresslerella
- Octomeria

Cependant, et dans les différents genres ;
il y a des espèces qui sont en CAM alors que la majeure partie
du genre est en C3 et vis et versa.

Il y a également des contradictions dans les deux publications ;
comme exemple je citerais juste que dans l'une,
le genre Myoxanthus est en métabolisme CAM
alors que l'autre publication démontre qu' il n'y aurait
que Myoxanthus colothrix en métabolisme CAM ;
idem pour le genre Specklinia.

Lien vers l'intégralité des publications :

-  Publication 01
-  Publication 02

En poussant la réflexion un peu plus loin,
il est important de savoir si tel ou tel genre se trouve
être CAM ou non car cela oriente un mode de culture
ou plutôt, en modifie la technique.
Pour exemple,
pour les plantes dites CAM :
- Nuits plus fraîches et hygrométrie plus forte
- Jours plus secs et plus chauds. 




Pour CAM voir : 

Retour Pleurothallidinae en été :  

Retour fertilisation : 










Métabolisme CAM, C4, C3


Pour bien comprendre le métabolisme CAM,
il faut en premier lieu,
connaitre le phénomène de photosynthèse,
son rôle,
bref ; le métabolisme d'une plante.

Dans le règne végétal,
nous pouvons ainsi trouver trois  " types " de métabolisme
ou si vous préférez trois modes de photosynthèse.
Ces types de métabolisme correspondent aux différents
systèmes ou modes de fixation du COau cours de la photosynthèse.
Ces mécanismes de fixation du CO2 diffèrent par l'efficacité
de cette étape dite de carboxylation.
Le " type " de photosynthèse d'une plante est donc déterminé
par le nombre d'atomes de carbone de la 1ère molécule organique
formée lors de la fixation du CO2.

 Ces trois types de métabolisme sont :

C3 , le mécanisme de base de la photosynthèse correspondant 
   à environ 95% des plantes faisant la photosynthèse.

C4 , est une évolution de la fixation du carbone en C3,
   une acclimatation au milieu naturel.

- CAM, comme en C4 , mais diffère dans le temps ( jour/nuit).



Métabolisme C3 :

La photosynthèse comporte deux réactions successives,
une réaction photochimique en phase claire où l'énergie lumineuse
est transformée en énergie chimique dans une molécule relais
appelée ATP* ;
et une réaction non photochimique en phase obscure ou sombre
où l'énergie convertie sert à transformer le dioxyde de carbone
en sucres (trioses puis hexoses, notamment glucose et fructose).
Les réactions qui permettent la transformation du dioxyde
de carbone en sucre forment une suite de réactions appelée
cycle de Calvin.
Ce cycle est propre à toutes les les plantes qui photosynthétisent.
La première molécule formée au cour de ce cycle est un acide
organique à 3 carbones, l’acide phosphoglycérique.
Vous comprenez maintenant le nom de plante en C3 pour toutes
celles qui ne font que le cycle de Calvin.


















Les stomates jouent un rôle important dans la régulation
de la transpiration de la plante,
qui prime sur l’efficacité de la photosynthèse.
Autrement dit,
les variations d’ouverture des stomates se feront toujours
afin de préserver l’eau de la plante voir même au détriment
de la photosynthèse.

Certaines plantes,
vivant dans des environnements plus contraignants
que les plantes en C3,
ont ainsi développées des alternatives face à ces limitations,
afin de préserver une certaine activité photosynthétique,
c’est le cas des plantes en C4 et des plantes CAM.

Métabolisme C4 :

Avant les réactions du cycle de Calvin,
ces plantes fixent le dyoxide de carbone sur un acide organique
à 3 carbones le plus souvent du phosphoénol-pyruvate,
pour le transformer en un acide organique à 4 carbones
comme l'oxaloacétate qui est transformé par la suite en malate,
d'ou l’appellation de plante C4 , vous l'aurez compris.

Cet acide est véhiculé puis stocké depuis le mésophylle
des feuilles vers les gaines périvasculaires chlorophylliennes
et retransformé en l'acide organique (pyruvate) de départ relibérant
un dioxyde de carbone qui est utilisé par le cycle de Calvin.
L'intérêt est que les enzymes des plantes en C4  travaillent
avec des pressions partielles en dioxyde de carbone plus faibles
que celles nécessaires aux enzymes du cycle de Calvin.
La plante ouvre moins ses stomates,
mais fixe tout de même du dioxyde de carbone qui se concentre
vers les zones plus internes.
Les plantes en C n'ont pratiquement pas d'activité
photorespiratoire ;
de plus,
la structure même des feuilles n'est pas la même que
pour les plantes en C3.

Structure des feuilles
(a) plante en C3
(b) plante en C4 



















Nous arrivons tout naturellement au sujet qui nous intéresse
vraiment...

... Le Métabolisme CAM :

Le métabolisme CAM (Crassulacean Acid Metabolism)
en français, Métabolisme Acide Crassulacéen est basé sur le même
principe que le métabolisme Cmais la photosynthèse est différée
dans le temps.
Pendant les heures fraîches et humides donc la nuit,
les stomates sont ouverts, les pertes d’eau par transpiration
sont donc limitées,
et le CO2 est incorporé par la phosphoénol-pyruvate carboxylase
(PEP carboxylase) dans des molécules à 4 carbones comme
le malate, tout comme en métabolismeC.
Les plantes ferment ensuite leurs stomates durant la journée,
et ce CO2 est libéré par la malate déshydrogénase et incorporé
par les mécanismes classiques de la photosynthèse
(RUbisco et cycle de Calvin, métabolisme des sucres en C3).
L'avantage de ce type de métabolisme est encore une fois,
de limiter les pertes d'eau par la fermeture des stomates durant
les heures chaudes de la journée.



















Nous pouvons donc résumé :
- nuit : stomates ouverts entrée de dioxyde de carbone
   et fixation sur un acide en C3 qui devient un acide organique en C4
   puis stockage.

- jour: stomates fermés (plus d'alimentation en dioxyde de carbone),
   pH remonte, phase photochimique de la photosynthèse qui donne
   l'énergie nécessaire au cycle de Calvin,
   cycle qui utilise la retransformation de l'acide en C4 qui redonne
   un acide en C3 + dioxyde de carbone.

Une plante CAM peut être vue comme une plante C4
mais différée jour / nuit.



* Je pourrais ici, faire tout un article sur cette molécule
   très importante et essentiel dans le rôle qu'elle joue entre autre
   dans la photosynthèse.
   L'ATP ou, adénosine triphosphate,
   est un nucléotide de la famille des purines qui sert à emmagasiner
   et à transporter de l'énergie (les purines sont des bases azotées).
   Il est constitué de l'adénine (une base azotée),
   du ribose (un sucre avec cinq atomes de carbone) et de trois
   groupes phosphates unis les uns aux autres par deux liaisons
   pyrophosphates à haut potentiel énergétique.

   Intimement lié à la respiration cellulaire,
   le stock d'ATP est quantitativement faible dans la cellule ;
   ainsi,
   la molécule doit être continuellement renouvelée.
   La respiration cellulaire impliquant les mitochondries,
   favorise la formation de nouvelles molécules d'ATP.

   Il faut savoir que la photosynthèse produit également de l'ATP
   dans les chloroplastes.

   Le rôle de l'ATP est primordial car cette molécule fournit
   de l'énergie à la cellule par une action de rupture d'une liaison
   phospho-diester.
   Cette hydrolyse de la molécule d'ATP libère à son tour de l'ADP
   (adénosine diphosphate) permettant ainsi le transfert
   d'un groupement phosphate vers une autre molécule.

   L'ATP dans la cellule sert également à la synthèse
   d'acides nucléiques (ARN),
   tout comme les nucléotides ( GTP, CTP, et UTP ).

   Pour l'ADN,
   les nucléotides utilisés sont des désoxyribonucléotides
   ( avec un sucre désoxyribose à la place du ribose ).
   La molécule d''ATP participe également à de nombreuses voies

   de régulation,
   grâce à la phosphorylation (ajout d'un groupement phosphate).
   La phosphorylation d'une enzyme peut l'activer ou l'inhiber,
   par exemple,
   la glycogène synthase, impliquée dans la synthèse du glycogène,
   est inactive à l'état phosphorylé et active à l'état déphosphorylé.

Classification des végétaux selon Raunkiaer






















Botaniste scandinave,
Christen Christiansen Raunkiær ( 1860-1938 ),
proposa une classification ( 1903 ) des types biologiques
du végétal basée sur leurs modes de protections,
ou plutôt ;
il a divisé les plantes en groupes de vie en fonction
de critères qui ont été limités à la survie de ces dernières
en fonction du positionnement des organes de survie
( bourgeons, rhizome, bulbe, etc...) durant la période
de dormance du au froid de l'hiver ou aux périodes
sèches.

Même si cette classification paraît incohérente
voir inutilisable pour certains,
cette classification existe et de nombreux ouvrages
ou auteurs y font référence.
Pour cette raison,
je vous la développe ici.







Cette classification
a été revue et améliorée
en 1945
par Dansereau (1911-2011)
écologiste et professeur
québécois,
reconnu pour ses recherches
sur les écosystèmes et
pour être l'un des pionniers
de l'interdisciplinarité
en écologie.









Classification de Raunkiær














1- Macrophanérophyte  2- Macrophanérophyte grimpant
3- Nanophanérophyte  4- Chaméphyte frutescent
5- Chaméphyte rampant  6- Hémicryptophyte cespiteux
7- Hémicryptophyte à rosette  8- Hémicryptophyte dressé
9- Hémicryptophyte grimpant  10- Géophyte rhizomateux
11- Géophyte à bulbe  12- Thérophyte  13- Hydrohémicryptophyte
14- hydrogéophyte  15- hydrophyte nageant



Révision de la classification














ÉPIPHYTES (16)
- Sous climat tempéré,
  plantes parasites ou non, fixées sur d’autres plantes.
  lichens, parfois fougères.
- Diverses plantes supérieures sous climat tropical,
  tillandsia, fougères, orchidées, Broméliacées, etc…


PHANÉROPHYTES
Plantes ligneuses dont les bourgeons sont situés à plus de 50 cm
au-dessus du sol.

On distingue :
- Mégaphanérophyes (1),
   grands arbres de plus de 25 m  de hauteur (Pg)
- Mésophanérophytes (1),
   petits arbres entre 10 et 25 m de hauteur (Pm)
- Microphanérophytes (3),
   grandes plantes ligneuses entre 2 et 10 m  de hauteur (Pp)
- Nanophanérophytes (3),
   petites plantes ligneuses entre 0.5 et 2 m de hauteur (Pn)
- Phanérophytes grimpants (2),
   lianes et plantes ligneuses grimpantes ou rampantes (Ps)


CHAMÉPHYTES
Plantes vivaces ligneuses ou herbacées, enracinées,
dont le bourgeon régénérateur est situé près du sol, au-dessous de 50 cm.

On distingue :
- Chaméphytes suffrutescentes (4),
   à ramification diffuse et dressée (CHf)
- Chaméphytes rampants (5),
   branches décombrantes ne s’élevant guère au-dessus du sol (CHv)
- Chaméphytes cespiteux (6),
   formant des touffes ou rosettes denses (CHc)
- Chaméphytes en coussin (7),
   croissance très compact (CHp)
- Chaméphytes bryoïdes (17),
   mousses et lichens, quelques phanérogames (CHm)


HÉMICRYPTOPHYTES
Plantes enracinées dont le bourgeon est situé à la surface du sol,
et dont la partie aérienne meurt durant la saison défavorable.

On distingue :
- Hémicryptophytes  caulescent (8),
   à tige développée, généralement feuillue et ramifiée (Hs)
- Hémicryptophytes à rosette (7),
   à couronne de feuilles au niveau de sol (Hr)
- Hémicryptophytes cespiteux (6),
   formant des touffes, graminée, cypéracées, joncs (Hc)
- Hémicryptophytes grimpants ou décombrants (9),
   à tige faible ou parfois volubile (Hg)


GÉOPHYTES
Plantes dont le bourgeon est bien enfoui dans le sol.

On distingue :
- Géophytes à bulbes (11) (Gb)
- Géophytes à rhizome (10) (Gr)
- Géophyte à racine (?) (Gg)


THÉROPHYTES
Plantes qui survivent au moyen de graines.

On distingue :
- Les annuelles (12) (TH1)
- Les bisanuelles (12) (TH2)


HYDROPHYTES
Plantes aquatiques.

On distingue
( d’après Dansereau (1945)
- Plantes libres (15),
   non racinées, émergées, flottantes ou submergées (HHs)
- Plantes émergées (13)
   à feuilles larges (HHf)
- Plantes émergées (13)
   à tiges et /ou feuilles étroites (HHj)
- Plantes enracinées à feuilles flottantes (14) (HHn)
- Plantes submergées (18)
   à feuilles et/ou tiges rubanées (HHv)
- Plantes submergées à rosette (19) (HHr)
- Plantes submergées annuelles dites hydrothérophytes (18) (HHt)
- Les épiphytes ou épilithes (?) (HHa)











Lexique au tour des plantes : T


tachy- :
Du grec ταχύς, ταχύ : rapide, préfixe signifiant rapide.

taille :
Réduction ou suppression de rameaux d'un végétal

en général pendant l'hiver dans le but d'améliorer la végétation,
la fructification ou l'aspect ornemental.

tallage :
Pratique agricole ou horticoles qui consiste
à coucher les tiges principales des Poacées sur le sol,
afin d'augmenter le nombre de pousses.

talle :
Tige adventive naissant à la base de la tige principale
principalement chez les Poacées.
















1 : Talle sous forme de bourgeons,
      la graine est visible.
2 : Développement des talles correspondants aux 
      axes 2.
      La graine est toujours visible.
3 : Développement des talles correspondants aux axes 3 ;
      l'axe 1 s'allonge, la graine a disparu.

Chaque talle possède son propre enracinement. 

taux de germination :
Valeur qui représente la vitesse de germination d'un lot de graines.

Elle est exprimée selon le rapport du pourcentage de germination
sur le nombre de jours.

taxon :
Unité biosystématique présumée phylogénitiquement homogène,
et d'un ordre de grandeur non spécifié.

taxonomie :
Science qui a pour objet de décrire les organismes vivants
et de les regrouper en entités appelées taxons afin de les identifier
puis les nommer et enfin les classer.

tégument :
Tissus protecteur simple ou double de l'ovule puis de la graine,
pour être familier, disons que c'est la peau.
- tégument externe = primine.
- tegument interne = secondine.

ténui :
Préfixe.
Du latin tenuis, e : mince, fin, ténu, léger; fluet, grêle, maigre,
fin, délié, subtil, délicat, clair, limpide, petit, exigu, étroit,
peu élevé, peu profond, petit, chétif.

ténuiflore :
À petite fleurs.

ténuifolié :
À feuilles minces, menues, petites.

tépale :
Pièce florale externe et interne du périanthe,
dont on ne peut pas dire s'il s'agit d’un pétale ou d’un sépale,
lorsque les deux ont la même apparence.
L'ensemble des tépales d'une fleur est appelé périgone.
Le périanthe est dit homochlamydé.
ex. : La fleur de tulipe.

térète (semis-térète) :
Cylindrique, de section ronde.
Qualifie un organe (tige, nervure, feuille, etc.)
ne présentant pas d'angles marqués.









terminal :
Relatif ou appartenant à l'extrémité, à l'apex.
ex. : bourgeon terminal ( apical ).

terné :
Se dit d'une feuille, d'une fronde ou de tout autre organe
composé de trois segments principaux.

tesselé :
Ayant l'aspect d'un damier.
syn. : réticulé.












tetra :
Préfixe désignant, à quatre..., composé de quatre...
Du latin, tetradiumtetradeum ), : le nombre quatre.

tétracyclique :
Fleur dont les pièces sont disposées sur quatre verticilles.
syn. : actinomorphe.














tétradyname :
Androcée à six étamines dont quatre étamines ont un filet long
et deux un filet plus court.
Diplotaxis sp.

















tétragone :
Ayant quatre cotés.
syn. : quadrangulaire. 

tétrakène :
Fruit cénocarpe de certaines Lamiales,
formé de quatre nucules qui se dissocient à maturité.













tétramère :
Fleur dont les verticilles comportent
chacun quatre pièces à la base. 

tétraploïde :
Se dit d'un organisme dont les cellules comptent

quatre jeux de chromosomes.

thalamus :
Nom masc. : Réceptacle floral plan, bombé ou étiré en colonnettes,
sur lequel s'étagent les niveau d'insertion des pièces florales.
syn. : réceptacle.














thermogénès :
Voir là

thermophile :
Qualifie une plante qui affectionne les stations chaudes.

thérophyte :
Plante qui réalise son cycle végétatif ( de la graine à la graine )
en quelque mois et passant la mauvaise saison sous forme de graine.

thyrse :
Inflorescence composée : panicule indéfinie de cymes.













tige :
Partie de l'appareil végétatif, aérienne ou souterraine,
portant en général des feuilles et des bougeons,
caractérisée par une superposition du phloème et du xylème.

tissu :
Chez les Plantes Supérieures,
on appelle tissu un ensemble de cellules ayant sensiblement ;
la même forme, la même taille, en remplissant la même fonction.

tomenteux :
Qui est couvert de tomentum.
voir : tomentum. 

tomentum :
Pubescence cotonneuse de couleur et d'épaisseur variées,
constitué par des poils mous ou des fibrilles plus ou moins
entrelacés et emmêlés, recouvrant la surface d'un organe.
Tomentum couleur rouille de Pittosporum letocartium.


















tordu :
Qui est de travers, qui n'est pas d'un axe droit.
syn. : contorté.

tourbe :
Matériel organique acide formant les tourbières,
composé principalement de restes organiques
accumulés à la suite de la décomposition incomplète
des plantes mortes (sphaignes, mousses divers, etc. )
dans des conditions très humides et anaérobies.
  • les tourbières acides à sphaigne, de pH inférieur à 4,
  • les tourbières alcalines à carex, de pH supérieur à 6.

traçant :
Se dit d'une racine ou d'un rhizome longuement rampant.

translucide :
Laissant passer la lumière sans voir les contours.

transparent :
Laissant passer la lumière en laissant voir les contours.

trichome :
Poils d'une plante.

tri :
Préfixe.
Du latin, tres ( tris, treis ), tria ( tres ou tris ) : le chiffre trois,
un petit nombre.
- Tricolore :
   Qui a trois couleurs, qui est fait de trois couleurs
- Tricuspide :
   Qui se termine par trois pointes.

Cône de Pseudotsuga menziesii.










- Tridenté :
   À trois dents ou divisé en trois
   donnant l'impression de voir trois dents.
- Triécie :
   Espèce chez laquelle on trouve des individus mâles,
   des individus femelles
   et des individues hermaphrodites.
- Trifide :
   Se dit d'un organe qui se termine par trois longues
   pointes ou divisé en trois parties.
Juncus trifidus.



















- Trifoliolé :
   Qualifie une feuille à trois folioles.
Jasminum nudiflorum.













- Trigone :
   À trois angles.











- Trilobé :
   À trois lobes.
Passiflora edulis rubicarpa.













- Triloculaire :
   Gynécée à trois loges.
Galanthus nivalis.















- Trimère :
Fleur dont chacun des verticilles possède trois pièces
à la base et qui présente donc une symétrie radiale
à 3 éléments ( ou multiple de trois ),
exemple 6 sépales, 6 pétales, 6 étamines
ou 6 sépales, 6 pétales, 3 étamines, etc ...
Brodiaea elegans.













- Tripenné :
   Se dit des feuilles dont le pétiole commun porte latéralement
   des pétioles secondaires, qui, à leur tour,
   en produisent d'autres sur les côtés desquels les folioles
   sont implantées

- Triquètre :
Qui possède trois angles saillants, à face plane.
Allium triquetrum.













tronc : 
Première tige des dicotylédones ligneuses,
située entre les racines et le houppier,
supporté par les branches maîtresses.

tronqué :
Coupé transversalement d'une manière brusque.
Alnus glutinosa.














tube :
Partie inférieure du calice, d'une corolle ou d'un périgone,
formée par la soudure des sépales, des pétales ou des tépales.

tubercule :
Renflement souterrain de la tige ou de la racine

devenant une structure de réserve.

tubéreux :
- En forme de tubercule
plante possédant un appareil souterrain tubéreux.

tunique :
Ensemble de feuilles gorgées de réserve et s'insérant
en cercles successifs sur un plateau formant ainsi
un bulbe tuniqué.
ex. : l'oignon.

tuniqué :
Se dit des bulbes constitués de tuniques.

turbiné :
En forme de toupie, ou de cône renversé.


turgescence :
État d'une cellule plongée dans un milieu hypotonique et qui,

absorbant une grande quantité d'eau,
présente une forte pression osmotique qui la dilate et applique
la membrane proitoplasmique semiperméable contre la membrane
de cellulose.

turgescent :
Gonflé par la pression interne des liquides.

turion :
Jeune pousse naissant annuellement de la souche
d'une plante vivace.

type biologique :
Classification des végétaux proposée par Raunkiaer
d'après les différents types d’appareil végétatif
et basée en particulier sur la position des bourgeons
lors de la mauvaise saison (hivernale).
voir là :